我们身处瞬息万变的现实世界,大脑感知环境时需要维持一种精妙平衡:既要捕捉源源不断的全新感官信号,又要依托刚刚发生的过往经历做出预判,不用每一次都从零开始解读外界。
发表在《Science》的一项新研究,揭示了一套专门实现该功能的丘脑‑皮层神经回路。这条通路把丘脑枕(小鼠称之为外侧后丘脑 LP)和前扣带回皮层(ACC)联系在一起,丘脑枕负责对比当前感官信号和近期的感官历史,把 “信息发生了多大改变” 的计算结果传递给负责决策的前扣带回皮层,以此塑造动物接下来的行为选择,该机制也为理解人类感知决策,以及自闭症等神经发育疾病的感官异常提供了全新视角。
“这条回路的核心功能,就是把刚刚发生过的感官事件和当下接收到的外界信号做对比,再把对比结果整理成能够指导行为的神经信号。” 本研究资深作者、麻省理工学院皮考尔学习与记忆研究所 Mriganka Sur 教授如此解释。
这套在小鼠身上得到验证的神经环路,对应人类大脑中同源的脑区网络:人类的丘脑枕(pulvinar)和前扣带回皮层 ACC,同样参与感知与抉择过程。长久以来丘脑枕被大量研究聚焦于注意力分配、过滤无关视觉信息,而这项新研究拓展了它的功能边界,它不只是处理注意调控,还会专门对比当下和刚刚过去的感官信息,突出环境当中有意义的改变,进而影响大脑是维持原有判断,还是更新自己的决策。
Sur 团队此前已经完整测绘过 LP‑ACC 神经通路的输入连接,相关成果 2022 年便已发表,当时的研究提示这条通路和注意力调控高度相关。而研究团队进一步思考,注意力调控只是表象,这条高密度连接的环路或许承担更深层的计算任务——它会不会参与基于感官历史的决策调控?
这一猜想成为本次《Science》工作的出发点。这项发现同样具备临床启发价值,不少自闭症谱系人群会出现感官预测异常:很难忽略重复、熟悉的刺激,对环境微小改变又过度敏感,该环路的功能失调,很可能就是这类感官异常背后的潜在神经基础。
为解析这套环路的实际作用,研究人员设计了随机点运动辨别行为范式,训练小鼠完成视觉判断任务。屏幕上会呈现大量随机运动的光点,一部分光点会统一朝左或者朝右移动,小鼠需要辨别光点的整体运动方向,通过舔舐对应的水口给出自己的选择。每一轮实验里,光点相干运动的占比可以调节,既可以出现信号很强、绝大多数点同向运动,也可以是信号微弱、只有少部分点朝着同一方向运动。相邻试次之间,光点的运动方向、信号强度可以自由切换,这样就能定量算出|ΔDir|,也就是当前试次和上一试次感官证据之间的差异大小,用来模拟现实世界中环境从高度相似到剧烈改变的连续变化。
在小鼠执行任务的同时,研究人员利用双光子钙成像记录 LP 投射到 ACC 的轴突以及 ACC 本地神经元活动;同时借助光遗传学,人为激活 LP‑ACC 通路,观察对小鼠决策行为带来的改变。
从行为结果上能够清晰看到,小鼠做选择时并不仅仅依靠眼前这一轮看到的视觉信息,还会参考上一轮任务积累的感官历史。如果上一轮判断正确,当新的视觉线索和上一轮差别很小时,小鼠很大概率会延续上一轮的选择;可如果前后两次的感官信息差异巨大,它就更倾向于改变判断。可如果上一轮小鼠判断出错,行为模式就会完全反转:线索相似度高时,它倾向于更换选择;线索差异巨大时,反而更愿意延续之前的判断。
这种行为模式,已经超出简单的 “赢就坚持、输就切换” 的基础策略,是大脑对连续两次感官证据做定量对比之后得到的结果。
但仅仅观测行为,只能说明动物会结合新旧信息做抉择,还无法证明是 LP‑ACC 环路在完成这套对比运算。光遗传学扰动实验提供了关键因果证据:在视觉刺激呈现期间单侧激活 LP 投向 ACC 的轴突,会让小鼠的决策出现偏向,而这种偏向的强弱,恰好和前后试次感官证据差异|ΔDir|成正相关。简单来说,新旧信号差别越大,光刺激带来的决策偏移效果就越明显;如果双侧同时激活通路,这种单侧偏向效应又会消失。
对照实验排除了单纯光刺激、初级视觉皮层通路激活带来的干扰,证明 LP‑ACC 通路并不是简单把视觉信号向上传递,而是实实在在参与到 “新旧感官证据对比” 这个计算过程,调控大脑如何利用历史信息评估当下的感官输入。
双光子钙成像进一步区分了 LP 轴突输入与 ACC 皮层神经元各自承担的分工。LP‑ACC 轴突会把视觉刺激编码在一套任务依赖的低维弯曲流形上,同时记录刺激运动方向和信号相干强度;而这套神经表征会受到近期感官历史的调控:当前刺激和上一轮差异越大,神经流形就会发生扩张,放大不同刺激之间的信号区分度,也就是用对比式编码,着重凸显和近期历史不一样的信号。
值得注意的是,LP 轴突的编码是以刺激本身为参照;而下游的 ACC 神经元接收输入之后,会把这套以感官为中心的信号,重新加工转换为以选择、行动为参照的神经表征。丘脑枕并不直接输出最终决定,它更像一个 “变化评估顾问”,把 “环境改变有多大” 的参考信息送给前扣带回皮层;再由 ACC 整合全部信息,最终判断我们应当维持原有判断,还是更新选择。
这套神经机制很好地解释日常感知逻辑:如果上一轮判断正确,外界环境又没有发生大变化,延续旧的选择是高效省力的;可一旦感官信号出现巨大改变,大脑就应当及时跳出旧的预判,更新自己对世界的解读。
这项研究证明,哺乳动物大脑中存在一条专门的丘脑‑皮层通路专职完成这件事,丘脑枕不再仅仅是传统认知里的 “注意力中转站”,它还深度参与高级认知计算,将近期的感官历史嵌入当下感知,帮助生物灵活应对千变万化的外部环境。同时也提示,后续研究可以进一步探究,当这条环路功能异常时,是否就会造成感官预测失调,为自闭症等神经发育障碍的感官症状提供新的解释角度。